緒 言
喜馬拉雅林鴞 (Strix newarensis)分布於喜馬拉雅山脈、中國、臺灣、海南、泰國、婆羅洲、爪哇等地。原來被認為與褐林鴞 (Strix leptogrammica) 屬不同亞種 (Ali and Ripley 1981; Voous 1988; Hume 1991; del Hoyo et al. 1999)。但König et al. (1999) 認為這兩種貓頭鷹的形態差異已相當大，足以獨立成一種。目前已知本種有S. n. newarensis、S. n. caligata、S. n. laotiana與S. n. ticehursti等4個亞種，而臺灣與海南屬於體型較大的 caligata 亞種 (König et al. 1999)。有關褐林鴞與喜馬拉雅林鴞在尚未分開前的生態文獻最早首見Ali and Ripley(1981)的描述，文中曾記載褐林鴞(為本文所指的喜馬拉雅林鴞)卵的大小(56.2 mm×45.9 mm; n=16)，並提及謝及柏(1976)的書中指出兩性均會參與育雛 ，但是有關孵卵期或是其他繁殖的細節並不清楚。謝及柏(1976)也首度描述了臺灣地區褐林鴞的食性，記錄包括大鼠、小鼠、大型松鼠、鳥類如竹雞（Bambusicola thoracica）、深山竹雞(Arborophila crudigularis)等獵物。同時也描述褐林鴞產2枚卵，有時1枚。記錄1巢的孵卵期為30天。Voous (1988)在書中指出，至今仍未有記載褐林鴞是如何獵食，而有關褐林鴞這個種(當然包括當時未分開的喜馬拉雅林鴞)的現況或是保育狀況相當不清楚。König et al. (1999)在其書中提及，喜馬拉雅林鴞也許比較常在接近森林邊緣的空曠地，或是空曠的溪流邊覓食，繁殖期在二到四月，也許整年都成對活動。前面相關文獻資料可以看出，過往對喜馬拉雅林鴞的認知只停留在分布、形值、食性與繁殖(引自謝及柏的著作)的簡單描述。許多書籍的資料可能都是引自別的書籍，突顯出相關研究相當不足(Baker 1927; Henry 1971; Voous 1988; Hume 1991; del Hoyo et al. 1999; Duncan 2003)。而這些作者均強調，對於褐林鴞的生態還是處於相當模糊狀態，亟需深入的研究。
在臺灣的記錄中，喜馬拉雅林鴞最早是1858年在台北七星山(海拔1,120m)發現(Swinhoe 1863)。謝及柏(1976)在其中英對照的新臺灣野鳥指南一書中，有了對喜馬拉雅林鴞生態的初步描述，也是前述提到許多書籍的引用來源。翟(1977)首次整理了喜馬拉雅林鴞的分布海拔與林相發現，其主要棲息在臺灣900-2,600m較原始的闊葉林，或是闊葉與針葉混生林內。唐 (2003)在臺灣中部高、中、低海拔山區進行的研究顯示，利用聽聲或回播方式在總路線200 km共99個樣站中（平均1.5km一樣站），喜馬拉雅林鴞總平均數量為0.075隻/樣站，出現海拔在1,700-2,300m，數量遠少於另一種中型貓頭鷹-灰林鴞(Strix aluco)。方偉宏(2005)指出，過去因為造林及中高海拔過度開墾影響，適合喜馬拉雅林鴞棲息的闊葉林地減少，直接威脅到其族群規模，目前初估，本種在臺灣的數量為250到1,000隻，屬於「易危」（vulnerable）級等級 (方 2005)。最近因受到棲地減少或是破碎化的影響，喜馬拉雅林鴞的族群除可能減少外，在分布上也有往中高海拔移棲的趨勢。
臺灣在1989年起實施野生動物保育法，將本種列為瀕臨滅絕的一級保育類加以保護。然而，喜馬拉雅林鴞並未因為受到保護而有數量增加的趨勢(姚 1995)，且盜獵的情形仍時有所聞(詹 2001, 2004)。大型猛禽往往是一生態系穩定的關鍵，通常可以當成指標來反應環境的變化，包括棲地的完整性或均質度。而大型猛禽的研究相當困難，尤其是貓頭鷹的生態研究，需要花費相對比較久的時間來蒐集資料。而唯有透過蒐集猛禽的活動範圍、棲地特性、食物種類、食物可獲得性、繁殖成功條件、幼鳥存活率等資料，才能真正瞭解所需，進而提出具體的保育對策。本種不論在臺灣或是世界其他地區，深入研究並不多，相關生態大部分是屬於書中簡單的描述 (Baker 1927; Henry 1971; Voous 1988; Hume 1991; del Hoyo et al. 1999; König et al. 1999; Duncan 2003)。本文主要經由觀察臺灣森林內3處喜馬拉雅林鴞的巢，並藉由記錄呈現其繁殖特性，期望能提供未來保育這種大型貓頭鷹的基礎資料。
材料與方法
一、繁殖環境
參考Penteriani et al. (2002) 之方式於全島有過記錄的山區尋找喜馬拉雅林鴞巢位。找到巢位後，以GPS定出座標及海拔高。為了避免過度干擾，巢位的形值測量於幼鴞離巢後才進行。而有關巢樹種類、樹高、胸高直徑、巢高等不影響繁殖的項目，則馬上記錄。此外，我們也利用衛星影像圖判斷以巢樹為中心1,000m×1,000m內的棲地類型，區分成原始林、次生林、人造林、果園、茶園、溪流、民宅及道路 (不包含林道)。對於其內的樹種也會特別記錄，並以百分比的方式呈現。
二、食性研究
以直接觀察為主(Penteriani 1997)，輔以蒐集食物殘餘及食繭等方式記錄食性資料(Marti 1987; Simmons et al. 1991; Rutz 2003)，以避免造成偏差 (Real 1996; Redpath et al. 2001; Lewis et al. 2004; Huang et al. 2004, 2006)。消耗的生物量以回推方式 (Marti 1987) 取得，從林鴞所吃的已知種類於野外捕捉秤重，或是搜尋博物館資料取其平均值回推。至於無法辨識的物種，僅記錄數量，生物量部分則不進行分析。由於幼鴞離巢後，移動範圍漸增，因此只蒐集育雛至離巢30天內的食性資料。
三、捕食行為
入夜後，根據以往發現林鴞的經驗，選擇林鴞較常出現的林道兩側守候，以直接觀察的方式 (配合8×30雙筒望遠鏡)，記錄喜馬拉雅林鴞繁殖期間的捕食行為，包括發生的位置及獵物的種類等。
結 果
一、繁殖環境
於1996年3月23日、2003年2月26日與2004年3月18日，分別在南投翠峰 (E121°11’13”; N24°06’20”，海拔2,350m)、台中大雪山 (E121°01’15”; N24°17’04”，海拔2,650m) 與台北坪林 (E121°40’56”; N24°54’57”，海拔918m) 發現喜馬拉雅林鴞的巢。巢樹依序為狹葉櫟 (Cyclobalanopsis stenophylloides)、紅檜 (Chamaecyparis formosensis)與大葉楠 (Machilus japonica var. kusanoi (Hayata) Liao)。目測樹高依序為18m、25m、21m；胸高直徑分別為55 cm、71 cm與52 cm。3巢距地高度依序為13m、12m與8m。除了紅檜巢型為樹洞外 (台中大雪山)，其餘兩巢皆位於鳥巢蕨(Asplenium nidus) 上，鳥巢蕨直徑約1m。紅檜樹洞為主幹縱裂型，洞高、寬與深度分別為40 cm×35 cm×70 cm。
各巢區的棲地類型與植被狀況如下：南投翠峰巢區周邊以原始林及次生林為主 (81%)，樹種包括紅檜、鐵杉 (Tsuga chinensis var. formosana (Hayata) Li & Keng )、紅豆杉 (Taxus sumatrana)、卡氏櫧 (Castanopsis cuspidata var. carlesii (Hemsl.) Yamazaki)、森氏櫟(Cyclobalanopsis morri)、狹葉櫟與鬼石櫟 (Lithocarpus lepidocarpus)等，另有11%為人造林，包括臺灣扁柏(Chamaecyparis obtusa var. formosana (Hayata) Rehder)、臺灣杉(Taiwania cryptomerioides)等；大雪山巢區周邊同樣以原始林及次生林所占面積最大 (76%)，主要樹種為紅檜、厚葉柃木 (Eurya glaberrima)、狹葉櫟、高山新木薑子 (Neolitsea acuminatissima)、昆欄樹 (Trochodendron aralioides)、臺灣紅榨槭 (Acer morrisonense)、狹瓣八仙花(Hydrangea angustipetala)等。人造林面積占21%，以紅檜、臺灣扁柏、臺灣二葉松(Pinus taiwanensis)、臺灣杉、臺灣赤楊(Alnus formosana) 為主要造林樹種；台北坪林巢區周邊同樣以原始林及次生林面積最大 (54%)，但森林面積百分比（包括原始林、次生林及人造林）是3個已發現巢中最低者 (72%)。樹種為大葉楠、香楠 (Machilus zuihoensis)、紅楠 (Machilus thunbergii)、鵝掌柴(Schefflera octophylla)、黃杞 (Engelhardtia roxburghiana)、九節木(Psychotria rubra)、水同木 (Ficus fistulosa)、白肉榕 (Ficus virgata)、澀葉榕 (Ficus irisana)、咬人狗 (Dendrocnide meyeniana) 等。其次為人造林 (18%)，主要栽植臺灣杉、臺灣肖楠 (Calocedrus formosana) 等。發現各巢除了天然林與人造林占據面積較大外，其餘尚有干擾度較高的各類棲地如果園、茶園及道路等 (表1)。
二、繁殖
3巢發現時均為孵卵階段，其中有兩巢產卵1枚，另外一巢有2枚卵 (台北坪林)。3巢最後均孵出1隻幼鳥。其中有1枚卵 (台北坪林)不明原因掉落至地面，雖有裂痕，但並未完全破裂。測量其形質，卵的長短徑分別為53×45 mm，重量53g。由於觀察並非從產卵那一刻開始，因此並無法得知確切的孵化期。孵卵大部分是由雌鴞負責，雌鴞白天在巢中孵卵，偶爾有整理羽毛或是翻蛋的行為，完全天黑前約1小時會短暫離開至巢外。雄鴞僅在雌鴞外出時，偶而短暫代替雌鴞孵卵。幼鴞分別在4月10日(翠峰)、3月21日(大雪山)與4月2日(坪林)孵化，大約在三月中下旬至四月中旬前。雌鴞在幼鴞孵化後9至15天內會待在巢中替幼鴞保溫。雌鴞在幼鴞孵化後18至21天(約3週大)，除了餵食以外幾乎不待在巢內，日夜除覓食外，皆在巢樹附近守衛。雌鴞第一次親自帶食物回來是在幼鴞孵化後13至17天間，之前均由雄鴞將獵得的食物交與雌鴞。育雛期間，食物的處理都是雌鴞在負責，雄鴞甚少進入巢位。幼鴞分別在5月5日(翠峰)、4月18日(大雪山)與4月25日(坪林)離開巢位 (鳥巢蕨範圍與樹洞內)，停留在巢中的時間是大約孵化後23至28天。幼鳥在離巢後，仍會停在幾處固定棲枝上發出乞食聲，等待親鳥餵食，因此後育雛期階段並不難發現幼鴞，我們可以不透過任何追蹤裝置持續觀察87至145天 (幼鴞孵化開始算) (表2)。
四月底五月初，可見到除了臉盤為深褐色外，其餘整身幾乎為白毛的小鴞站在巢樹附近 (圖1A)。此時小鴞飛羽剛在增長階段，尾羽則極短，相當不明顯。離巢約1個月後 (五月底六月初)，除臉盤、翼與尾外，全身仍然以白色為主，背部開始出現褐色斑點的羽毛。這階段飛羽與尾羽都還在持續增長，尾羽已經相當明顯 (圖1B)。離巢兩個月後 (六月底七月初)，飛羽與尾羽大致增長完全，飛羽與尾羽已經是褐色，而且有如成鳥般具有明顯橫斑。胸部的白毛也出現變化，左右兩側出現由細小褐色橫紋構成的兩褐色斑塊 (圖1C)。離巢3個月後 (七月底八月初)，羽色大致已經接近成鳥，但頭部仍保留部分白毛 (圖1D)。離巢4個月後 (八月底九月初)，除了頭後頸部還有部分白毛外，其餘形態大致與成鳥相仿 (圖1E)。
三、繁殖期間雌雄鴞餵食的食物種類與生物量
孵卵期間，雄鴞負責供應食物給雌鴞，大部分是小型哺乳類與鳥類。3巢總計59天的觀察，共70次的餵食紀錄。雄鴞供應給雌鴞的食物中有一些物種僅能辨識到動物類群，無法辨識至屬或種；在翠峰、大雪山和坪林3巢的獵物組成中，這些無法辨識的物種比例分別占了11.5%、26.1%與66.7% (表3)。雌鴞在孵卵期間有時在巢邊一角進食，偶爾會離開至巢外進食。從幼鴞孵化後至離巢30天內，親鳥帶回巢中可辨識的食物種類至少有11種哺乳類、6種鳥類、1種蜥蜴、3種蛙類及2種昆蟲，總共47,639g的生物量 (表4)。另外，有一些小型獵物因為距離遠的關係，無法辨識，因此僅呈現數量，不列入分析生物量。和孵卵時期雄鴞供應給雌鴞的獵物相比，育雛期間的食性組成中，雄鴞與雌鴞帶回的獵物中分別有14.7%及17.9%是無法辨識的種類。可辨識的物種中，大赤鼯鼠（Petaurista petaurista grandis）、白面鼯鼠（Petaurista alborufus lena）與鼬獾（Melogale moschata subaurantiaca）的生物量均大於1,000g，接近甚至超過林鴞本身的重量。繁殖期間，林鴞帶回上述大型獵物(＞1,000g)的數量在雌雄間並不相同，雌鴞帶回大型獵物的情形較雄鴞普遍（χ2=9.09; p=0.0026）。
不論是雌鴞或是雄鴞，提供的食物中哺乳類都是小鴞成長階段最主要的食物來源 (數量占60.3%)，數量次多的是蛙類 (17.6%)與鳥類 (15.3%)。但以可辨識的物種生物量而言，鳥類的生物量 (2.0%)較蛙類 (0.7%)多（包括無法辨識的種類）。可辨識的物種中，松鼠科提供了89.1%的生物量，而這其中又以大型鼯鼠類供應最多，共計81.8%的生物量 (大赤鼯鼠43.5%；白面鼯鼠38.3%) (表4)。
四、捕食行為
研究期間，總共觀察到3種捕食行為，第一種是定點等待 (sit and wait)，是停在樹木最低矮的橫枝上，等待經過的地面性獸類或是竹雞，這種行為最常在林道兩側觀察到，也是最常見的一種捕食行為，共有21次的紀錄。第二種方法為追擊，林鴞是停棲於樹木高層，伺機等待底下滑行的鼯鼠，當鼯鼠一開始滑行，馬上尾隨飛行路徑，等鼯鼠落至樹木底部準備往上攀爬時，在預定往上攀爬的路徑上，飛至捕捉。第三種捕食行為類似第一種，不同的是發生位置在樹上。林鴞會在冠層追逐鼯鼠，逼迫滑行或是躲入樹洞內，一旦鼯鼠躲入洞內，林鴞會在樹洞的高處或是較隱密的後方橫枝等待捕殺。第二種和第三種捕食行為僅各觀察到一次。
討 論
喜馬拉雅林鴞的繁殖自一月求偶鳴叫開始，至幼鳥離巢時之四至五月份左右，加上觀察到的後育雛期最長可以達4個月，因此在一年中，喜馬拉雅林鴞的繁殖期長達8、9個月，甚至更久。由於大型猛禽大多屬於少子型，為確保子代存活，親鳥為能提供愈久的保護，教導愈多的狩獵技術，因此會拖長後育雛時期，甚至有隔年繁殖的策略 (Mccann and Kemp 1994; Overskaug and Bolstad 1999; Dekker and Taylor 2005)。每年繁殖或隔年繁殖策略受制因子除了物種本身外，最主要原因為食物是否充足。繁殖策略決定族群成長率，直接影響族群規模，目前並無喜馬拉雅林鴞是每年繁殖或是隔年繁殖的相關研究，也無研究指出年齡與繁殖的關係，這些都是未來需要長期追蹤的目標，以有效瞭解族群結構。
喜馬拉雅林鴞是屬於典型的RSD猛禽 (reversed sexual dimorphism)，根據臺灣地區野鳥救傷站及私人鳥園的資料，喜馬拉雅林鴞雌鴞平均體重約1,359.5g (SD=89.6, n=13)，雄鴞平均體重為955.9g (SD=81.6, n=9) ，雌鴞明顯大於雄鴞 (t=10.8, p＜0.01)。目前對於雌雄雙性形態的假說主要是：（1）降低食物資源上的競爭(包括非繁殖期雌雄之間，與繁殖期間幼鳥日攝食量增大，不同體型親鳥提供不同大小食物)；（2）繁殖階段角色的分工 (Hedrick and Temeles 1989; Sunde et al. 2003)。在食物資源競爭上，雖然現在並不了解非繁殖時期的狀態，但就繁殖期而言，雌雄鴞帶回不同大小食物的隻數並不一樣，雌鴞帶回大型獵物的隻數明顯高於雄鴞。整體而言，雄鴞在繁殖初期以提供滿足自身與配偶及幼鴞食物。之後，隨著幼鳥食物需求增加，體型較大的雌鳥可以獵取較大的獵物，以滿足幼鴞及自身在孵卵育幼初期損失掉的體重(Durant et al. 2004)。在觀察過程中，從孵卵至幼鴞2週大以前，雌鴞負責孵卵、幫幼鴞保溫、處理食物，主要待在巢區附近。雄鴞負責食物的供給及巢外的警戒。等幼鴞約2週大時，雌鴞才會離巢較久。此結果似乎也印證了第二個假說的可能性。
不論孵卵期間雄鴞供應雌鴞獵物或是育雛期間雌雄鴞提供幼鴞食物，都有無法辨識的獵物種類，在不同階段無法辨識的數量比例並不相同，這是由於孵卵期間雄鴞會直接將獵物交與在巢中孵蛋的雌鴞，此時提供的獵物多為小型獵物，而雄鴞停留在巢位附近及傳遞給雌鴞的時間過程均較短暫，因此觀察時較難判斷種類；而育雛期間，雄鴞帶回食物後，雌鴞會在巢外接過食物並進行處理，之後再餵給幼鴞，因此可以觀察的時間較長，無法辨識的數量比例會降低。對於生物量而言，這些無法辨識的個體多為小型哺乳類、小型鳥類及蛙類，因此估算餵食的生物量雖然會低估，但應不致相差太多。將來的研究若要降低無法辨識的比例，可能需要在巢位旁或是巢中以架設監視器的方式來提高辨識力。
大型鼯鼠是喜馬拉雅林鴞繁殖期間相當重要的食物來源，對於林鴞族群而言占舉足輕重角色。美洲瀕危的斑點林鴞(Strix occidentalis)與天然林的依存密切，主要是因為對鼯鼠的依賴性相當高(Carey et al. 1992)。斑點林鴞本身的稀有性及對環境的需求，均與喜馬拉雅林鴞的情況類似。根據斑點林鴞的保育經驗，推算一對林鴞所需的鼯鼠數量，配合森林區鼯鼠密度的估算，可以比較準確推估現存的族群量。然而，臺灣盜獵的情況仍普遍存在山區，鼯鼠更是其中重要的獵捕對象。據部分獵人私下表示，由於林鴞會降低他們狩獵目標的數量，對他們而言是種競爭關係而將之射殺。無論是獵捕鼯鼠導致林鴞食物減少，或是直接殺害林鴞，對此種大型、繁殖時間長且少子的猛禽，衝擊均相當大。因此在未來保育考量上，除林鴞本身生物學研究外，鼯鼠的密度及盜獵情況也需列入評估。
位於營養棲位 (trophic niche)頂端之大型猛禽，其族群受限的原因，除了食物外，繁殖棲地與領域亦是關鍵 (Krüger and Lindström 2001; Kauffman et al. 2004; Rutz et al. 2006)，空間資源分配不均或是不連續，會限制高階掠食者的族群擴展 (Dawson et al. 1987; Johnson 1992; Robinson 2001)。臺灣開發壓力嚴重，中央山脈森林逐步區塊化，導致空間資源分散，彼此之間又無廊道串連，對此種大型貓頭鷹族群規模造成限制。喜馬拉雅林鴞全台初步的調查結果顯示，北部地區(苗栗以北)林鴞的密度較中南部高，同時海拔分布也較低，也有較多接近聚落的紀錄。若從地景角度來看，北部山林開墾較少，保護留區多且集中，有較完整的區塊；中南部地區因開發面積較大，開發的海拔也較高，尤其在中橫一帶高山農場的阻斷相當明顯。喜馬拉雅林鴞是否適應這種破碎帶，究竟限制是來自食物或是繁殖棲地，亦或是狩獵，均是保育生物學該重視的課題。
掠食者與牠的獵物間彼此存在許多狩獵與避敵的策略(Cresswell 1996)。獵物為了避敵展現的行為不外乎逃走(fleeing)或是不動(freezing)(Blanchard and Blanchard 1989; Lima and Dill 1990)。從食性結果看出，鼯鼠由於個體生物量大，因此為林鴞重要的食物之一。而林鴞使用這3種狩獵方式的頻率與年紀、環境、耗能等條件是否相關，而鼯鼠對林鴞的捕食方式是否有因應的措施(如不動或鳴叫表示已掌握掠食者動態等)，是未來可以深入研究的方向。
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