鳥分類

轉貼一則來自特生爬蟲室“河狸”的小品。
分類的意思就是分門別類，將近似的物種分為同一類，但是因用來區別的特徵依不同學者而有不同的分法，因此會有不同的分類系統，在這種各家說法不一的情況下，分類學在生物相關科系學生眼中真是”愈分愈累”的學問。在1990年前，鳥類分類以外部形態為依據，如羽毛、骨頭等特徵，將全世界鳥種分別歸類在不同的分類群中，但是1990年開始，DNA技術的進步，使得利用DNA作為分類依據的研究越來越多，也產生了更多不同的分類。2008年世界著名研究期刊Science發表了一篇最新的鳥類分類報告，利用了多達32kb的DNA序列資料，再度顛覆了過去的分類系統。鷹(Accipitridae)和隼(Falconidae)，在過去同屬於隼形目(Falconiformes)，是公認關係最近的兩個類群，但在利用許多基因進行研究的結果卻發現，鷹和隼為兩個截然不同的類群，在演化的歷史上很早就分家了。鷹和貓頭鷹的關係最接近，而隼和雀形目(Passeriformes)鳥類、鸚鵡的關係最近。蜂鳥和雨燕在過去屬於雨燕目(Apodiforms)，現在被認為應該和夜鷹一起歸屬於夜鷹目(Caprimulgiformes)下。研究人員認為一些行為，如夜行性鳥類(夜鷹、貓頭鷹等)的夜間活動、猛禽類如鷹、隼、貓頭鷹等，都是在演化的不同時間點形成對環境的適應，因此此篇研究更提供了未來研究演化上一個新的例證。

為貓頭鷹造一個家-談貓頭鷹巢箱設計與試驗過程

一、前言

巢箱的主要功能為棲地補償，由於許多利用二級洞營巢的鳥類，因為天然林的減少，使其繁殖的場域減少，而限制其族群的增長。到底該不該設置巢箱，見仁見智，保育人士認為，巢箱的設置無疑是干擾野生動物生存的能力，理論上，動物應該自行去尋找他們的生路。但仔細想想，原本連續面積大的天然林，在被開發成都會區後，有些有能力進駐的野生動物，或許只能針對現有的資源去適應，沒有太多的選擇餘地。如果用棲地補償的心態，歡迎這些進駐都會區或是人工化環境的物種，未嘗不是件好事。適應都會化的野生動物所面臨的首要挑戰是食物的部分，一旦可以成功在都會區生存，那麼我們就可以在繁殖上施點力，幫助他們。另外，由於近年來都會區環境落巢幼鳥增加的速度太快，如果可以提高他們繁殖場域的品質，或許可以幫助這些動物，甚至是減少社會資源的花費。

巢箱簡單的說就是製作一個動物可以進去休息或是繁殖的箱子。巢箱的利用在國外早已行之有年，並會針對不同的物種而有不同的設計，如飛鼠、燕雀目鳥類、木鴨、隼及貓頭鷹等，主要目的為物種保育或是教育宣導（Robinson﹐ 1958； Heusmann andCardoza﹐1973；Bock and Fleck﹐1995；Stone et al.﹐1996；Rohrbaugh﹐1997；Uphues﹐ 2003； Bond et al.﹐ 2005；Hayashi﹐2006）。目前巢箱已經成功吸引許多瀕危鳥種的利用， 如日本的毛腿魚鴞（Ketupa blakistoni）、英美的倉鴞（Tytoalba）、穴鴞（Athene cunicularia）等，在物種保育上，可謂一大功勞。有許多的研究，甚至試驗設計驗證假說等，都是利用巢箱來進行。國內最早於1990年開始進行一些巢箱的相關研究，目標是小型燕雀目鳥類，如在太魯閣國家公園及奧萬大國家森林遊樂區等地區掛設的鳥巢箱，均有不錯的成效，前後共吸引了黃山雀（Parus holsti）、赤腹山雀（Parus varius）、煤山雀（Parus ater）、青背山雀（Parus monticolus）、棕面鶯（Abroscopusalbogularis）、茶腹鳲（ Sittaeuropaea）等鳥類在巢箱內繁殖（王等，1994；黃，1996；林，1999；蕭，2006；姚，2005、2006）。其中，奧萬大國家森林遊樂區也有計畫的在巢箱內掛設監視設備，除了可配合研究人員蒐集生態資料以進行研究外，更建立一套解說教育的機制，提供民眾觀賞巢箱內的鳥兒繁殖過程。

筆者多年來一直參與貓頭鷹研究與救傷的工作，過程中發現貓頭鷹天然的繁殖樹洞越來越少，樹洞品質不良（如洞徑不深、洞口不適當等），使得貓頭鷹每年繁殖季幼鳥落巢或繁殖失敗率很高。因此，開始在森林地區、近郊與都會區掛設巢箱，嘗試以不同巢箱規格試驗，建立一套專屬貓頭鷹的巢箱規格及掛設方式，提供貓頭鷹新的繁殖棲地。在檳榔園內設置巢箱，一開始是因為一般民眾對檳榔（Areca catechu）的反感，加上一些土石流的元兇好像都指向檳榔，使得一些檳榔農萌生放棄的念頭，有一些會砍除改種他種作物，有一些則任憑荒廢。我們的構想是在檳榔園內設置巢箱，讓這些逐步淘汰的檳榔園，可以有更高的生態價值，而不是全部砍除，一切重來。讓自然植生慢慢演替。

二、貓頭鷹巢箱的嘗試過程

有關貓頭鷹巢箱比較有系統的研究最早自2003年2月開始，在與霧峰桐林社區當地居民溝通並取得認同後，以其中一塊檳榔園當作實驗樣區，初期先試驗巢箱尺寸、掛設高度等變因。該檳榔園面積約6公頃，主要栽植檳榔、龍眼（Euphoria longana）、荔枝（Litchi chinensis） 與破布子（Cordiad i c h o t o m a ），另有一些自生型先驅喬木如山黃麻（Trema orientalis）、構樹（Broussonetiapapyrifera）與血桐（Macarangatanarius）。在2003年前後，園主逐漸減少對檳榔的管理，並開始造林，主要造林樹種包括杜英（Elaeocarpus sylvestris）、欒樹（ Koelreuteria formosana）、土肉桂（Cinnamomum osmophloeum）與烏心石（Michelia formosana）等。當地居民以自行蒐集的廢木料（裝載機具的木質站板），裁製成高40∼50 cm，寬30∼36 cm，深30∼40 cm，厚度約1 cm的厚重巢箱。洞徑大小為9∼12×10∼13 cm。第一批共掛設了22個巢箱，高度有2∼8 m不等，並利用針孔監視器檢視使用狀況。3個月後（2003年5月），大赤鼯鼠（Petaurista petaurista）開始使用巢箱， 但只在裡面睡覺。之後領角鴞（Otus lettia）也開始有探洞行為，但尚未繁殖。2003年11月，一隻大赤鼯鼠在巢箱內產下一仔，但或許是因為鼯鼠生性敏感，在發現後不久，隨即搬家至鄰近巢箱內，之後並以不斷搬家的方式直到幼鼠離巢。第一批巢箱由於太過厚重，在經過該年幾次風災之後，約有1∕3不堪負荷而掉落。第一年，也就是2003年2月至12月止，只獲得大赤鼯鼠與麻雀繁殖的資訊，領角鴞並未進駐。

有鑑於第一年吸引大赤鼯鼠的例子，巢箱的尺寸可能過大，加上厚重易導致解體、掉落等問題。2004年2月開始，再度集合社區志工，重新製作較小尺寸的巢箱，尺寸分別是高35∼45 cm，寬20∼30 cm，深25∼35 cm，厚度約1 cm。洞徑大小為8∼10×8∼10 cm。無論巢箱本身的大小或是洞徑的規格都比第一代小。此次在同一檳榔園內掛設25個巢箱，掛設位置與高度與第一批相似，而此時連同第一批尚可使用的巢箱共有40個。同年12月，擴大掛設的範圍，在桐林中坑與太平車籠埔等兩處私家果園內分別也掛設了5個巢箱。總計共有50個巢箱在檳榔園與果園內進行試驗。本年度除了大赤鼯鼠照例進來繁殖外，領角鴞也開始傳出繁殖的佳音。一對領角鴞終於在3月中進駐繁殖，產下3枚卵，之後陸續孵化、離巢。期間，以定期觀察方式記錄了孵化時間、育雛期間雌雄鳥的角色扮演（如負責守衛或負責打獵）、繁殖期間的食性等相關生態資訊。2005年初，取得太平頭汴坑一處海拔400 m處的檳榔園主同意，在其園內掛設巢箱。根據現勘的結果，檳榔園周邊有繁殖的貓頭鷹共有2種，分別是領角鴞與黃嘴角鴞。由於大致了解領角鴞的偏好，所以在此處嘗試製作適合黃嘴角鴞的巢箱， 規格為高30 cm、寬20 cm、深25 cm、洞徑5 cm、厚度0.8 cm。2005年3月第一批共8個黃嘴角鴞巢箱掛上檳榔樹，掛設高度3∼6 m不等。同年5月中，黃嘴角鴞進洞並產下4枚卵，6月上旬孵出3隻幼鴞。雌鳥在幼鴞孵化後一週內都會待在箱內保溫與處理食物，偶爾才會外出等待雄鴞。之後，雌雄鴞會一起外出打獵，提供食物需求量日增的幼鴞。約2 6 日左右，幼鴞就會離開巢箱。總計2005這一年，除了新增黃嘴角鴞巢箱成功的案例外，試驗地區又有一巢領角鴞及大赤鼯鼠、赤腹松鼠的繁殖資料。

對領角鴞使用的巢箱需求有基本的概念後，嘗試比較在不同環境下貓頭鷹使用巢箱的情況，或者說進駐巢箱的速度，以及評估將來進行校園保育宣導的可行性。因此，我們在2006年8月起，陸續在台中縣太平市選擇了8間所處位置分別代表山區（3所）、山區與平原交界區（2所）與都會區（3所）的中小學校，各掛設1∼3個不等的巢箱。巢箱規格大致與前試驗相仿，僅作些微的修改（ 寬3 0 c m 、深3 5 c m 、高4 0 c m 、洞徑8.5 cm）包括厚度縮減為0.5 cm，以及塗上油漆（這是我們另二個試驗因子）。掛設不同環境的目的是印證我們對貓頭鷹於不同環境下使用巢箱速度的假設，都會區因為天然樹洞較少，貓頭鷹對巢箱的需求應該會是最大，進駐時間也會最快。山區因為還有一些天然林，所以對於巢箱的需求可能不會那麼強烈。2006年11月，位在都會區的中平國中率先有領角鴞進駐繁殖，一共產下3枚卵，約26天後成功孵出3隻幼鴞，約28天後幼鴞成功離巢。由於屬於試驗初期，因此僅有少數幾位該校老師知道，並且一同參與觀察及看護的工作，知情的學生較少。2007年3月，同樣位在都會區的中華國小也傳出喜訊，領角鴞成功孵出3隻幼鴞，在學校老師與校警密切觀察之下，順利成長，離巢時間約一個月。由於中華國小有專任老師有高度的興趣，因此也開始嘗試帶領小朋友作貓頭鷹的觀察，除了傍晚時分會在巢箱附近安靜的觀看親鳥餵食外，也會留意並蒐集食物殘餘，進行貓頭鷹的生態教育。

2006年，除了新增校園樣區外，新竹科學園區管理中心也提供部分經費及試驗用地，讓我們得以在科學園區內掛設巢箱，目的同樣是想瞭解在高度都會化情況下，貓頭鷹對巢箱的使用狀況。在9月洽談細節後，11月正式掛設20個巢箱，規格與前面所提相仿，但洞徑統一為圓形，而且高度縮減為32 cm。2007年1月與2月各有一巢箱被領角鴞利用，繁殖生物學狀況與中部的族群相仿。兩巢均產下3枚卵，其中一巢有3隻幼鴞成功離巢，另一巢則只有兩隻離巢，一隻死於巢箱下方，死亡原因不明。竹科的試驗讓我們見識到領角鴞高超的忍耐能力，育雛期間，曾有一群修枝工人在其巢箱附近修了一天的樹枝，巢箱附近的枝條幾乎都被動到，但貓頭鷹媽媽還是相當鎮靜的保護幼鴞。隔沒多久，巢箱旁又有土木工程，這次持續時間更久，但依然沒有撼動領角鴞撫育下一代的決心。2007年3月，桐林檳榔園樣區內同樣有領角鴞進駐繁殖，但令人訝異的是，幾近同一時間，在5,000 m2（0.5 ha）的面積內，居然有4對領角鴞繁殖，換算每一對的面積大約只有1,250 m2，這是國內有關領角鴞繁殖領域的首筆記錄，讓我們對領角鴞究竟要有多大的領域範圍有了初步的概念。這4巢中，有兩巢產卵3枚，兩巢產卵2枚。或許是種內競爭與種間競爭的關係（大赤鼯鼠也有在附近巢箱繁殖），有一巢（2枚卵的）親鳥之一在孵卵過程中就放棄了。而有一巢（3枚卵的）因為大赤鼯鼠偷走一蛋的緣故，最後只有兩隻幼鴞孵化。其餘兩巢都順利孵出幼鴞，最後也都順利離巢，總計2007年在桐林檳榔園內共有7隻幼鴞加入這個生態系。過去，一直認為大赤鼯鼠與領角鴞對於樹洞資源可能有彼此競爭的關係，如今，透過監視畫面可以清楚瞭解大赤鼯鼠會偷吃蛋，而領角鴞親鳥也會攻擊入侵的大赤鼯鼠，甚至只要靠近巢箱就會猛烈驅趕。

三、有關巢箱的迷思

自從開始進行巢箱試驗之後，就不斷有人提出有關巢箱該怎麼作才會有效的看法，筆者也是本著邊做邊學，順便驗證一下是否國外說的都對的態度，來看待整個研究。以下，就針對被經常問到的問題加提出試驗結果，希望可以引來更多有興趣的人投入更深入的研究。

(1)洞一定要是圓的嗎？洞口一定要開在中間嗎？

答案是不一定，洞不一定要圓的，方的、橢圓的、不規則形都可以。事實上，洞徑的大小才是關鍵，洞徑開太大，掠食者有機會入侵，太小則自身進出不方便。建議可以參考欲吸引貓頭鷹的臉盤直徑，稍微加大一點就可以。而洞開在中間或是左右兩邊也不是關鍵，重點是洞口要開在距離頂蓋比較近的位置，如此下面才有足夠的容積保護整家子的貓頭鷹，如果洞剛好開在中間，那裡面的狀況很容易就被天敵掌握而引來殺機，沒有隱密的效果。

(2)木板一定要很厚，國外都是一吋（相當於2.54cm）以上

如果拿美國的巢箱設計圖來作巢箱，大概會耗掉相當可觀的費用，動輒一吋的木板是相當昂貴的，當然這牽涉到巢箱使用的年限，如果要用很久，當然可以考慮較厚的木材。以台灣這麼潮濕的環境，還不如選擇比較便宜，厚度較薄的材質，以替換品的心態來掛設，費用反而比較低，同時也比較環保（用廢棄木板）。

(3)不能塗油漆，會有味道

許多人都說，木板雖然好，可是容易腐爛，如果上了漆，刺鼻的味道會讓動物不敢進來。其實，根據試驗，塗上漆的巢箱在自然風乾約二週左右就沒什麼味道了。加上貓頭鷹的嗅覺並不敏銳，所以對他們並沒有多大的影響。

四、結論

巢箱一開始的設計就是依據多年來野外的觀察結果而來，由野外領角鴞的繁殖樹洞洞口大小、樹洞高度、樹洞深度、樹洞方位等作為參考，並不是亂槍打鳥式的設計。若僅僅依據國外設計給鳴角鴞（Otus asio）、倉鴞的巢箱拿來給台灣的領角鴞用，則一定是不適用的，因為不同種的貓頭鷹有不同的繁殖樹洞的需求，樹洞除了必需提供足夠的空間外，安全更是重要的考量，因此若是巢箱開口洞徑太大，其他的競爭者或是掠食者就可以進入巢箱內，影響繁殖的成功率。因此為黃嘴角鴞設計巢箱時，將洞口口徑縮小，就可以吸引黃嘴角鴞進入繁殖。另外巢箱太深，或是巢箱邊緣太過光滑，也會使小鳥無法順利離開巢箱，因此需要野外的觀察結果配合，才能設計出適當的巢箱。此外，一般認為巢箱洞口的形狀會影響鳥類使用的選擇，只有圓形的洞口才會被使用，但是由巢箱研究的結果顯示貓頭鷹對巢箱洞口的形狀並沒有選擇性，即使是方型的洞口也會進入繁殖。巢箱掛設高度由實驗中也發現即使是僅3 m高的巢箱，貓頭鷹也會使用。

台灣過去多處林區單一造林的結果，除了降低了環境中的物種多樣性，造林樹種不易產生樹洞等原因，使得台灣的貓頭鷹繁殖受到限制。在台灣本研究為首次針對貓頭鷹巢箱進行設計與試驗，期望除了領角鴞、黃嘴角鴞外，將來亦能針對其他本土貓頭鷹進行巢箱的研究，以彌補天然巢洞不足對高階掠食者造成的傷害。

喜馬拉雅林鴞 (Strix newarensis) 繁殖生態學：繁殖、食性與捕食行為描述

緒 言
喜馬拉雅林鴞 (Strix newarensis)分布於喜馬拉雅山脈、中國、臺灣、海南、泰國、婆羅洲、爪哇等地。原來被認為與褐林鴞 (Strix leptogrammica) 屬不同亞種 (Ali and Ripley 1981; Voous 1988; Hume 1991; del Hoyo et al. 1999)。但König et al. (1999) 認為這兩種貓頭鷹的形態差異已相當大，足以獨立成一種。目前已知本種有S. n. newarensis、S. n. caligata、S. n. laotiana與S. n. ticehursti等4個亞種，而臺灣與海南屬於體型較大的 caligata 亞種 (König et al. 1999)。有關褐林鴞與喜馬拉雅林鴞在尚未分開前的生態文獻最早首見Ali and Ripley(1981)的描述，文中曾記載褐林鴞(為本文所指的喜馬拉雅林鴞)卵的大小(56.2 mm×45.9 mm; n=16)，並提及謝及柏(1976)的書中指出兩性均會參與育雛 ，但是有關孵卵期或是其他繁殖的細節並不清楚。謝及柏(1976)也首度描述了臺灣地區褐林鴞的食性，記錄包括大鼠、小鼠、大型松鼠、鳥類如竹雞（Bambusicola thoracica）、深山竹雞(Arborophila crudigularis)等獵物。同時也描述褐林鴞產2枚卵，有時1枚。記錄1巢的孵卵期為30天。Voous (1988)在書中指出，至今仍未有記載褐林鴞是如何獵食，而有關褐林鴞這個種(當然包括當時未分開的喜馬拉雅林鴞)的現況或是保育狀況相當不清楚。König et al. (1999)在其書中提及，喜馬拉雅林鴞也許比較常在接近森林邊緣的空曠地，或是空曠的溪流邊覓食，繁殖期在二到四月，也許整年都成對活動。前面相關文獻資料可以看出，過往對喜馬拉雅林鴞的認知只停留在分布、形值、食性與繁殖(引自謝及柏的著作)的簡單描述。許多書籍的資料可能都是引自別的書籍，突顯出相關研究相當不足(Baker 1927; Henry 1971; Voous 1988; Hume 1991; del Hoyo et al. 1999; Duncan 2003)。而這些作者均強調，對於褐林鴞的生態還是處於相當模糊狀態，亟需深入的研究。
在臺灣的記錄中，喜馬拉雅林鴞最早是1858年在台北七星山(海拔1,120m)發現(Swinhoe 1863)。謝及柏(1976)在其中英對照的新臺灣野鳥指南一書中，有了對喜馬拉雅林鴞生態的初步描述，也是前述提到許多書籍的引用來源。翟(1977)首次整理了喜馬拉雅林鴞的分布海拔與林相發現，其主要棲息在臺灣900-2,600m較原始的闊葉林，或是闊葉與針葉混生林內。唐 (2003)在臺灣中部高、中、低海拔山區進行的研究顯示，利用聽聲或回播方式在總路線200 km共99個樣站中（平均1.5km一樣站），喜馬拉雅林鴞總平均數量為0.075隻/樣站，出現海拔在1,700-2,300m，數量遠少於另一種中型貓頭鷹-灰林鴞(Strix aluco)。方偉宏(2005)指出，過去因為造林及中高海拔過度開墾影響，適合喜馬拉雅林鴞棲息的闊葉林地減少，直接威脅到其族群規模，目前初估，本種在臺灣的數量為250到1,000隻，屬於「易危」（vulnerable）級等級 (方 2005)。最近因受到棲地減少或是破碎化的影響，喜馬拉雅林鴞的族群除可能減少外，在分布上也有往中高海拔移棲的趨勢。
臺灣在1989年起實施野生動物保育法，將本種列為瀕臨滅絕的一級保育類加以保護。然而，喜馬拉雅林鴞並未因為受到保護而有數量增加的趨勢(姚 1995)，且盜獵的情形仍時有所聞(詹 2001, 2004)。大型猛禽往往是一生態系穩定的關鍵，通常可以當成指標來反應環境的變化，包括棲地的完整性或均質度。而大型猛禽的研究相當困難，尤其是貓頭鷹的生態研究，需要花費相對比較久的時間來蒐集資料。而唯有透過蒐集猛禽的活動範圍、棲地特性、食物種類、食物可獲得性、繁殖成功條件、幼鳥存活率等資料，才能真正瞭解所需，進而提出具體的保育對策。本種不論在臺灣或是世界其他地區，深入研究並不多，相關生態大部分是屬於書中簡單的描述 (Baker 1927; Henry 1971; Voous 1988; Hume 1991; del Hoyo et al. 1999; König et al. 1999; Duncan 2003)。本文主要經由觀察臺灣森林內3處喜馬拉雅林鴞的巢，並藉由記錄呈現其繁殖特性，期望能提供未來保育這種大型貓頭鷹的基礎資料。

材料與方法

一、繁殖環境
參考Penteriani et al. (2002) 之方式於全島有過記錄的山區尋找喜馬拉雅林鴞巢位。找到巢位後，以GPS定出座標及海拔高。為了避免過度干擾，巢位的形值測量於幼鴞離巢後才進行。而有關巢樹種類、樹高、胸高直徑、巢高等不影響繁殖的項目，則馬上記錄。此外，我們也利用衛星影像圖判斷以巢樹為中心1,000m×1,000m內的棲地類型，區分成原始林、次生林、人造林、果園、茶園、溪流、民宅及道路 (不包含林道)。對於其內的樹種也會特別記錄，並以百分比的方式呈現。
二、食性研究
以直接觀察為主(Penteriani 1997)，輔以蒐集食物殘餘及食繭等方式記錄食性資料(Marti 1987; Simmons et al. 1991; Rutz 2003)，以避免造成偏差 (Real 1996; Redpath et al. 2001; Lewis et al. 2004; Huang et al. 2004, 2006)。消耗的生物量以回推方式 (Marti 1987) 取得，從林鴞所吃的已知種類於野外捕捉秤重，或是搜尋博物館資料取其平均值回推。至於無法辨識的物種，僅記錄數量，生物量部分則不進行分析。由於幼鴞離巢後，移動範圍漸增，因此只蒐集育雛至離巢30天內的食性資料。
三、捕食行為
入夜後，根據以往發現林鴞的經驗，選擇林鴞較常出現的林道兩側守候，以直接觀察的方式 (配合8×30雙筒望遠鏡)，記錄喜馬拉雅林鴞繁殖期間的捕食行為，包括發生的位置及獵物的種類等。

結 果

一、繁殖環境
於1996年3月23日、2003年2月26日與2004年3月18日，分別在南投翠峰 (E121°11’13”; N24°06’20”，海拔2,350m)、台中大雪山 (E121°01’15”; N24°17’04”，海拔2,650m) 與台北坪林 (E121°40’56”; N24°54’57”，海拔918m) 發現喜馬拉雅林鴞的巢。巢樹依序為狹葉櫟 (Cyclobalanopsis stenophylloides)、紅檜 (Chamaecyparis formosensis)與大葉楠 (Machilus japonica var. kusanoi (Hayata) Liao)。目測樹高依序為18m、25m、21m；胸高直徑分別為55 cm、71 cm與52 cm。3巢距地高度依序為13m、12m與8m。除了紅檜巢型為樹洞外 (台中大雪山)，其餘兩巢皆位於鳥巢蕨(Asplenium nidus) 上，鳥巢蕨直徑約1m。紅檜樹洞為主幹縱裂型，洞高、寬與深度分別為40 cm×35 cm×70 cm。
各巢區的棲地類型與植被狀況如下：南投翠峰巢區周邊以原始林及次生林為主 (81%)，樹種包括紅檜、鐵杉 (Tsuga chinensis var. formosana (Hayata) Li & Keng )、紅豆杉 (Taxus sumatrana)、卡氏櫧 (Castanopsis cuspidata var. carlesii (Hemsl.) Yamazaki)、森氏櫟(Cyclobalanopsis morri)、狹葉櫟與鬼石櫟 (Lithocarpus lepidocarpus)等，另有11%為人造林，包括臺灣扁柏(Chamaecyparis obtusa var. formosana (Hayata) Rehder)、臺灣杉(Taiwania cryptomerioides)等；大雪山巢區周邊同樣以原始林及次生林所占面積最大 (76%)，主要樹種為紅檜、厚葉柃木 (Eurya glaberrima)、狹葉櫟、高山新木薑子 (Neolitsea acuminatissima)、昆欄樹 (Trochodendron aralioides)、臺灣紅榨槭 (Acer morrisonense)、狹瓣八仙花(Hydrangea angustipetala)等。人造林面積占21%，以紅檜、臺灣扁柏、臺灣二葉松(Pinus taiwanensis)、臺灣杉、臺灣赤楊(Alnus formosana) 為主要造林樹種；台北坪林巢區周邊同樣以原始林及次生林面積最大 (54%)，但森林面積百分比（包括原始林、次生林及人造林）是3個已發現巢中最低者 (72%)。樹種為大葉楠、香楠 (Machilus zuihoensis)、紅楠 (Machilus thunbergii)、鵝掌柴(Schefflera octophylla)、黃杞 (Engelhardtia roxburghiana)、九節木(Psychotria rubra)、水同木 (Ficus fistulosa)、白肉榕 (Ficus virgata)、澀葉榕 (Ficus irisana)、咬人狗 (Dendrocnide meyeniana) 等。其次為人造林 (18%)，主要栽植臺灣杉、臺灣肖楠 (Calocedrus formosana) 等。發現各巢除了天然林與人造林占據面積較大外，其餘尚有干擾度較高的各類棲地如果園、茶園及道路等 (表1)。

二、繁殖
3巢發現時均為孵卵階段，其中有兩巢產卵1枚，另外一巢有2枚卵 (台北坪林)。3巢最後均孵出1隻幼鳥。其中有1枚卵 (台北坪林)不明原因掉落至地面，雖有裂痕，但並未完全破裂。測量其形質，卵的長短徑分別為53×45 mm，重量53g。由於觀察並非從產卵那一刻開始，因此並無法得知確切的孵化期。孵卵大部分是由雌鴞負責，雌鴞白天在巢中孵卵，偶爾有整理羽毛或是翻蛋的行為，完全天黑前約1小時會短暫離開至巢外。雄鴞僅在雌鴞外出時，偶而短暫代替雌鴞孵卵。幼鴞分別在4月10日(翠峰)、3月21日(大雪山)與4月2日(坪林)孵化，大約在三月中下旬至四月中旬前。雌鴞在幼鴞孵化後9至15天內會待在巢中替幼鴞保溫。雌鴞在幼鴞孵化後18至21天(約3週大)，除了餵食以外幾乎不待在巢內，日夜除覓食外，皆在巢樹附近守衛。雌鴞第一次親自帶食物回來是在幼鴞孵化後13至17天間，之前均由雄鴞將獵得的食物交與雌鴞。育雛期間，食物的處理都是雌鴞在負責，雄鴞甚少進入巢位。幼鴞分別在5月5日(翠峰)、4月18日(大雪山)與4月25日(坪林)離開巢位 (鳥巢蕨範圍與樹洞內)，停留在巢中的時間是大約孵化後23至28天。幼鳥在離巢後，仍會停在幾處固定棲枝上發出乞食聲，等待親鳥餵食，因此後育雛期階段並不難發現幼鴞，我們可以不透過任何追蹤裝置持續觀察87至145天 (幼鴞孵化開始算) (表2)。
四月底五月初，可見到除了臉盤為深褐色外，其餘整身幾乎為白毛的小鴞站在巢樹附近 (圖1A)。此時小鴞飛羽剛在增長階段，尾羽則極短，相當不明顯。離巢約1個月後 (五月底六月初)，除臉盤、翼與尾外，全身仍然以白色為主，背部開始出現褐色斑點的羽毛。這階段飛羽與尾羽都還在持續增長，尾羽已經相當明顯 (圖1B)。離巢兩個月後 (六月底七月初)，飛羽與尾羽大致增長完全，飛羽與尾羽已經是褐色，而且有如成鳥般具有明顯橫斑。胸部的白毛也出現變化，左右兩側出現由細小褐色橫紋構成的兩褐色斑塊 (圖1C)。離巢3個月後 (七月底八月初)，羽色大致已經接近成鳥，但頭部仍保留部分白毛 (圖1D)。離巢4個月後 (八月底九月初)，除了頭後頸部還有部分白毛外，其餘形態大致與成鳥相仿 (圖1E)。

三、繁殖期間雌雄鴞餵食的食物種類與生物量
孵卵期間，雄鴞負責供應食物給雌鴞，大部分是小型哺乳類與鳥類。3巢總計59天的觀察，共70次的餵食紀錄。雄鴞供應給雌鴞的食物中有一些物種僅能辨識到動物類群，無法辨識至屬或種；在翠峰、大雪山和坪林3巢的獵物組成中，這些無法辨識的物種比例分別占了11.5%、26.1%與66.7% (表3)。雌鴞在孵卵期間有時在巢邊一角進食，偶爾會離開至巢外進食。從幼鴞孵化後至離巢30天內，親鳥帶回巢中可辨識的食物種類至少有11種哺乳類、6種鳥類、1種蜥蜴、3種蛙類及2種昆蟲，總共47,639g的生物量 (表4)。另外，有一些小型獵物因為距離遠的關係，無法辨識，因此僅呈現數量，不列入分析生物量。和孵卵時期雄鴞供應給雌鴞的獵物相比，育雛期間的食性組成中，雄鴞與雌鴞帶回的獵物中分別有14.7%及17.9%是無法辨識的種類。可辨識的物種中，大赤鼯鼠（Petaurista petaurista grandis）、白面鼯鼠（Petaurista alborufus lena）與鼬獾（Melogale moschata subaurantiaca）的生物量均大於1,000g，接近甚至超過林鴞本身的重量。繁殖期間，林鴞帶回上述大型獵物(＞1,000g)的數量在雌雄間並不相同，雌鴞帶回大型獵物的情形較雄鴞普遍（χ2=9.09; p=0.0026）。
不論是雌鴞或是雄鴞，提供的食物中哺乳類都是小鴞成長階段最主要的食物來源 (數量占60.3%)，數量次多的是蛙類 (17.6%)與鳥類 (15.3%)。但以可辨識的物種生物量而言，鳥類的生物量 (2.0%)較蛙類 (0.7%)多（包括無法辨識的種類）。可辨識的物種中，松鼠科提供了89.1%的生物量，而這其中又以大型鼯鼠類供應最多，共計81.8%的生物量 (大赤鼯鼠43.5%；白面鼯鼠38.3%) (表4)。

四、捕食行為
研究期間，總共觀察到3種捕食行為，第一種是定點等待 (sit and wait)，是停在樹木最低矮的橫枝上，等待經過的地面性獸類或是竹雞，這種行為最常在林道兩側觀察到，也是最常見的一種捕食行為，共有21次的紀錄。第二種方法為追擊，林鴞是停棲於樹木高層，伺機等待底下滑行的鼯鼠，當鼯鼠一開始滑行，馬上尾隨飛行路徑，等鼯鼠落至樹木底部準備往上攀爬時，在預定往上攀爬的路徑上，飛至捕捉。第三種捕食行為類似第一種，不同的是發生位置在樹上。林鴞會在冠層追逐鼯鼠，逼迫滑行或是躲入樹洞內，一旦鼯鼠躲入洞內，林鴞會在樹洞的高處或是較隱密的後方橫枝等待捕殺。第二種和第三種捕食行為僅各觀察到一次。

討 論

喜馬拉雅林鴞的繁殖自一月求偶鳴叫開始，至幼鳥離巢時之四至五月份左右，加上觀察到的後育雛期最長可以達4個月，因此在一年中，喜馬拉雅林鴞的繁殖期長達8、9個月，甚至更久。由於大型猛禽大多屬於少子型，為確保子代存活，親鳥為能提供愈久的保護，教導愈多的狩獵技術，因此會拖長後育雛時期，甚至有隔年繁殖的策略 (Mccann and Kemp 1994; Overskaug and Bolstad 1999; Dekker and Taylor 2005)。每年繁殖或隔年繁殖策略受制因子除了物種本身外，最主要原因為食物是否充足。繁殖策略決定族群成長率，直接影響族群規模，目前並無喜馬拉雅林鴞是每年繁殖或是隔年繁殖的相關研究，也無研究指出年齡與繁殖的關係，這些都是未來需要長期追蹤的目標，以有效瞭解族群結構。
喜馬拉雅林鴞是屬於典型的RSD猛禽 (reversed sexual dimorphism)，根據臺灣地區野鳥救傷站及私人鳥園的資料，喜馬拉雅林鴞雌鴞平均體重約1,359.5g (SD=89.6, n=13)，雄鴞平均體重為955.9g (SD=81.6, n=9) ，雌鴞明顯大於雄鴞 (t=10.8, p＜0.01)。目前對於雌雄雙性形態的假說主要是：（1）降低食物資源上的競爭(包括非繁殖期雌雄之間，與繁殖期間幼鳥日攝食量增大，不同體型親鳥提供不同大小食物)；（2）繁殖階段角色的分工 (Hedrick and Temeles 1989; Sunde et al. 2003)。在食物資源競爭上，雖然現在並不了解非繁殖時期的狀態，但就繁殖期而言，雌雄鴞帶回不同大小食物的隻數並不一樣，雌鴞帶回大型獵物的隻數明顯高於雄鴞。整體而言，雄鴞在繁殖初期以提供滿足自身與配偶及幼鴞食物。之後，隨著幼鳥食物需求增加，體型較大的雌鳥可以獵取較大的獵物，以滿足幼鴞及自身在孵卵育幼初期損失掉的體重(Durant et al. 2004)。在觀察過程中，從孵卵至幼鴞2週大以前，雌鴞負責孵卵、幫幼鴞保溫、處理食物，主要待在巢區附近。雄鴞負責食物的供給及巢外的警戒。等幼鴞約2週大時，雌鴞才會離巢較久。此結果似乎也印證了第二個假說的可能性。
不論孵卵期間雄鴞供應雌鴞獵物或是育雛期間雌雄鴞提供幼鴞食物，都有無法辨識的獵物種類，在不同階段無法辨識的數量比例並不相同，這是由於孵卵期間雄鴞會直接將獵物交與在巢中孵蛋的雌鴞，此時提供的獵物多為小型獵物，而雄鴞停留在巢位附近及傳遞給雌鴞的時間過程均較短暫，因此觀察時較難判斷種類；而育雛期間，雄鴞帶回食物後，雌鴞會在巢外接過食物並進行處理，之後再餵給幼鴞，因此可以觀察的時間較長，無法辨識的數量比例會降低。對於生物量而言，這些無法辨識的個體多為小型哺乳類、小型鳥類及蛙類，因此估算餵食的生物量雖然會低估，但應不致相差太多。將來的研究若要降低無法辨識的比例，可能需要在巢位旁或是巢中以架設監視器的方式來提高辨識力。
大型鼯鼠是喜馬拉雅林鴞繁殖期間相當重要的食物來源，對於林鴞族群而言占舉足輕重角色。美洲瀕危的斑點林鴞(Strix occidentalis)與天然林的依存密切，主要是因為對鼯鼠的依賴性相當高(Carey et al. 1992)。斑點林鴞本身的稀有性及對環境的需求，均與喜馬拉雅林鴞的情況類似。根據斑點林鴞的保育經驗，推算一對林鴞所需的鼯鼠數量，配合森林區鼯鼠密度的估算，可以比較準確推估現存的族群量。然而，臺灣盜獵的情況仍普遍存在山區，鼯鼠更是其中重要的獵捕對象。據部分獵人私下表示，由於林鴞會降低他們狩獵目標的數量，對他們而言是種競爭關係而將之射殺。無論是獵捕鼯鼠導致林鴞食物減少，或是直接殺害林鴞，對此種大型、繁殖時間長且少子的猛禽，衝擊均相當大。因此在未來保育考量上，除林鴞本身生物學研究外，鼯鼠的密度及盜獵情況也需列入評估。
位於營養棲位 (trophic niche)頂端之大型猛禽，其族群受限的原因，除了食物外，繁殖棲地與領域亦是關鍵 (Krüger and Lindström 2001; Kauffman et al. 2004; Rutz et al. 2006)，空間資源分配不均或是不連續，會限制高階掠食者的族群擴展 (Dawson et al. 1987; Johnson 1992; Robinson 2001)。臺灣開發壓力嚴重，中央山脈森林逐步區塊化，導致空間資源分散，彼此之間又無廊道串連，對此種大型貓頭鷹族群規模造成限制。喜馬拉雅林鴞全台初步的調查結果顯示，北部地區(苗栗以北)林鴞的密度較中南部高，同時海拔分布也較低，也有較多接近聚落的紀錄。若從地景角度來看，北部山林開墾較少，保護留區多且集中，有較完整的區塊；中南部地區因開發面積較大，開發的海拔也較高，尤其在中橫一帶高山農場的阻斷相當明顯。喜馬拉雅林鴞是否適應這種破碎帶，究竟限制是來自食物或是繁殖棲地，亦或是狩獵，均是保育生物學該重視的課題。
掠食者與牠的獵物間彼此存在許多狩獵與避敵的策略(Cresswell 1996)。獵物為了避敵展現的行為不外乎逃走(fleeing)或是不動(freezing)(Blanchard and Blanchard 1989; Lima and Dill 1990)。從食性結果看出，鼯鼠由於個體生物量大，因此為林鴞重要的食物之一。而林鴞使用這3種狩獵方式的頻率與年紀、環境、耗能等條件是否相關，而鼯鼠對林鴞的捕食方式是否有因應的措施(如不動或鳴叫表示已掌握掠食者動態等)，是未來可以深入研究的方向。